世界猫科动物最新大盘点
猫科“全家福” 引自 http://zoologyillustrated.com/shop/v4tjmfzj7n9xda797v940k67g2h2c1
家猫的起源
说起猫科动物，大家最先想到的应该就是家猫了。在社交媒体上，每天都能看到铲屎官和他们的喵星人主子们发生的许许多多“动人”故事。然而仔细想想，跟其他的家畜相比，家猫似乎并不是一个理想的驯化对象。它们天性独立，也不像狗那样喜好群居。而且现有家猫的不同品系，几乎只有体型大小和毛皮花纹、颜色上的差别，绝大多数跟现仍生活在野外的野猫相比也没有明显的差异，甚至家猫与野猫之间毫无障碍的杂交，已经成为影响一些地方野外种群遗传多样性的因素（比如著名的苏格兰野猫）。而反观汪星人，则出现了从圣伯纳犬到吉娃娃这样的天壤之别。到底是人类驯化了家猫，还是家猫驯化了人类，实在是一个有趣的“问题”。
无论如何，作为现代人类生活里重要的伴侣动物，家猫是如何起源的问题，一直为科学家和爱好者们所津津乐道。过去的不少研究，依据考古发现当中的骨骼遗存这一直接证据来试图解答。但由于家猫和野猫之间难于找到可靠的骨学辨识标准（这也说明家猫在形态上发生的变化实在不多），使得这些尝试得到的推论往往说服力有限。
分子遗传学的进步，让从考古遗存中提取古DNA，再运用其中的遗传信息来回答一些过去用常规手段难以解释的问题成为可能。近日，英国《Nature》杂志出版集团旗下的《Nature ecology & evolution》子刊上就发表了一篇利用古DNA结合考古证据来解释家猫起源和扩散的研究论文。
通过对来自欧亚非31个地点，352个来自考古遗存或是现生野猫样本，最终成功获取了超过200只个体的线粒体DNA序列进行分析，研究者们揭示出家猫最早起源于约9000年前，主要在今天土耳其的安纳托利亚地区（Anatolia，亚洲西南部位于黑海和地中海之间的半岛）及相邻的东南欧，伴随着最早的农耕社会而生。其后，约6000年前，在埃及地区驯化的对今天家猫的遗传贡献也很大。而且它们都源自亚非野猫（Felis lybica）。
图1. 取样地点和欧林猫（F. silvestris）、亚非野猫（F. lybica）的亚种分布示意，其中绿色表示欧林猫F. s. silvestris亚种，黄色为亚非野猫F. l. lybica亚种，紫色为亚非野猫F. l. ornata亚种（该亚种分布于亚洲），蓝色为亚非野猫F. l. cafra亚种，红色为荒漠猫F. bieti（引自Ottoni et al. 2017，分类据Kitchener et al. 2016）
图 2. 依据线粒体DNA信息构建的“家猫-野猫”系统发育树，图中绿黄紫蓝红分别与图1中的对应，可见家猫位于在分支Ⅳ上，都源自亚非野猫（引自Ottoni et al. 2017）
图 3. 线粒体DNA遗传信息与历史年表叠加的结果示意，图中各种形状及颜色与图2中的相对应，最左一列的数字则与图1中的地点相对应，比如1-8全部位于欧洲境内。可见公元800年前，家猫主要分布在安纳托利亚和邻近的东南欧地区，而在那之后来自非洲（埃及）的单倍型开始出现在各地，应该是人为原因导致的扩撒（引自Ottoni et al. 2017）
世界猫科动物最新大盘点
可能已经有人注意到，Ottoni等（2017）把野猫都算作了一种（Felis silvestris），而在图1的图注里，却区分出了欧林猫（F. silvestris），亚非野猫（F. lybica）和荒漠猫（F. bieti）。这又是为什么呢？
在过去，分布在欧亚非旧大陆的野猫都被视作是一种（Felis silvestris），其下再分为多达19个亚种（Sunquist and Sunquist 2009，Hunter and Barrett 2011）。但从形态上可以大致区分为三大类：生活在非洲的亚种体型较苗条，毛色多为浅棕褐色，耳背染栗色；欧洲的亚种体型壮实，尾毛蓬松而显得粗大，身上具有较明显的条纹；而亚洲的亚种身上则是点状斑，跟非洲和欧洲的截然不同（Hunter and Barrett 2011）。上述三类偏好的生境也略有不同，欧洲“野猫”更喜欢森林环境，而非洲和亚洲的则更常出现在较为干旱的低矮林地、灌丛和草原（Sunquist and Sunquist 2009）。
图 4. 典型的欧洲“野猫”（引自http://www.arkive.org/wildcat/felis-silvestris/）
2017年上半年，由世界自然保护联盟物种生存委员会猫科专家组（IUCN/SSC Cat Specialist Group）中的23名研究人员完成了对现生猫科动物分类的最新综述，文章发表于猫科专家组的刊物《CATnews》专刊第11期。通过对近来有关猫科分类研究报道的系统梳理，作者们认为现生猫科分为1科2亚科14属41种又80亚种，这是目前对于该类群最新也是最为详尽的分类研究成果。
在这个综述当中，作者们创造性地使用了一个借鉴于交通信号灯的“红黄绿”评价系统，主要从形态（morphology）、遗传（genetics）和地理分布（biogeograhy）三个方面的证据来综合评判某个分类单元的有效性。其中红色代表有效性支持很差，黄色则代表有效性存疑。
图 5. 两种云豹的“红绿灯”评估结果示意，其中绿色表明证据较为充分，而分布在台湾的云N. nebulosa brachyura 亚种由于已有的遗传学和形态证据支持其与指名亚种很接近，因此被认为并不是一个有效亚种（引自Kitchener et al. 2016）
基于上述评估原则，分布于旧大陆（Old World）的“野猫”就被分为了两种：欧林猫（F. silvestris）和亚非野猫（F. lybica）。欧林猫包括了分布在欧洲、土耳其亚洲部分及高加索地区的种群，计有两个亚种，其中指名亚种分布于欧洲（图6中绿色部分），F. s. caucasica亚种分布于土耳其及邻近高加索地区（图6中黄色部分）。曾广泛分布于英国，现今局限在苏格兰中部和北部的种群过去被认为是个独立亚种F. s. grampia（即苏格兰野猫，Scotish Wildcat），被视作无效亚种。
图 6. 欧林猫及其亚种分布示意图（引自Kitchener et al. 2016）
亚非野猫（F. lybica）历史上曾先后提出过19个亚种，但经过新的系统评估，仅认可其中3个的有效性：即分布在南部非洲的F. l. cafra亚种（图7中蓝色部分），分布于非洲其他地区和中东的指名亚种（图7中绿色部分），以及分布于亚洲的F. l. ornata亚种（图7中褐色部分）。
图 7. 亚非野猫及其亚种分布示意图（引自Kitchener et al. 2016）
而依据国际命名法规的相关指导建议，将主要源自亚非野猫指名亚种（F. l. lybica）的家猫也视作一个独立种（F. catus），其分布除南极洲而外，遍布世界各大陆和许多岛屿。
亚种“瘦身”了的虎（Panthera tigris）
除上述关于“野猫”的分类修订建议而外，还有些变化令人印象深刻，其中最为突出的可能就要算虎的亚种修订。传统上多认为虎有8个亚种，其中巴厘虎（P. t. balica）、爪哇虎（P. t. sondaica）和里海虎（P. t. virgata）已经灭绝（马建章等，Sunquist and Sunquist 2009）。此外在2004年，有学者曾依据分子遗传证据将分布在马来半岛的种群划分为新亚种（马来虎 P. t. jacksoni，以著名的猫科研究者和保护倡导者Peter Jackson命名）（Luo et al. 2004），然而这一新亚种从未进行过系统完整的描述，也没有指定任何模式标本，因此按照国际命名法规是个无效名称。
而根据新的研究，尤其是近来的分子遗传学证据，并不支持上述对虎的亚种划分，例如里海虎与东北虎（P. t. altaica）的遗传差异很小，苏门答腊虎（P. t. sumatrae）与爪哇虎、巴厘虎之间甚至有共享的单倍型。因此，最终研究者们认为只有两个虎的亚种成立：即分布于亚洲大陆的指名亚种和分布于苏门答腊岛的P. t. sondaica亚种。
图 8. 虎及其亚种分布示意图（引自Kitchener et al. 2016）
“瘦身”更厉害的豹（P. pardus）
豹作为适应性超强的大猫，分布从撒哈拉以南的广大非洲，向东经过中东、小亚细亚，到南亚和亚洲大陆南部及远东地区，沿马来半岛历史上广泛见于巽它古陆（今天在马来半岛和爪哇岛仍有分布），近来还有证据表明曾分布至台湾岛。在这一广袤的分布范围之内，也发生了众多的亚种分化，过去曾认为有多达24个亚种（Sunquist and Sunquist 2009）！其中华北豹（P. p. japonensis）是中国的特有亚种。
新的研究认为豹分作8个亚种，非洲的种群都被视为指名亚种，而华北豹和远东豹（P. p. orientalis）之间由于没有明显的地理阻隔，两者之间的形态差异表现为渐变，而将华北豹并入了远东豹。
图 9. 豹及其亚种分布示意图（引自Kitchener et al. 2016）
仍存争议的荒漠猫（F. bieti）
（Photo by 王进，引自http://www.swild.cn/living/485）
荒漠猫是中国唯一的特有猫科动物，分布于四川、甘肃、宁夏和陕西等地，过去曾认为有三个亚种：指名亚种分布于青海、四川西部和甘肃南部，F. b. chutuchta亚种分布于宁夏西北部，F. b. vellerosa亚种见于陕西北部（高耀亭等 1987）。近来有学者依据分子遗传学证据认为荒漠猫应属于亚非野猫的亚种。形态上，荒漠猫耳朵尖有短的深色簇毛，整体身型更为粗壮，与亚非野猫的差别还是比较明显。
新的研究依据形态上较大的差异，分布局限在青藏高原及周边，因而认可荒漠猫的独立种地位，但对F. b. chutuchta亚种和F. b. vellerosa亚种提出了质疑。认为前者可能是亚非野猫，而后者则可能是家猫或丛林猫（F. chaus）。研究者们也指出需要进一步的研究以明确该种与欧林猫及亚非野猫的关系。
以上便是对这次猫科动物最新大盘点中与中国分布物种相关的内容的摘要。而修订后的完整猫科动物名录参见下图，中文名主要参考汪松等（2003）（注：Leopardus guttulus是从小斑虎猫中独立出来的，其分布区在后者以南，故中文名拟称为‘南小斑虎猫’；Prionailurus javanensis是指原‘豹猫’中分布于巽它古陆范围内的种群，因此称作‘巽它豹猫’，Felis lybica中有1个亚种分布于亚洲，其余2个主要见于非洲，故名‘亚非野猫’）。
图 10. 猫科动物最新种及亚种名录（引自Kitchener et al. 2016）
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参考资料
高耀亭等. 1987. 中国动物志 兽纲 第八卷·食肉目. 北京：科学出版社.
马建章，金崑. 2003. 虎研究. 上海：上海科技教育出版社.
汪松，解焱，王家骏. 2001. 世界哺乳动物名典. 长沙： 湖南教育出版社.
Hunter, L. and Barrett, P. 2011. A Field Guide to the Carnivores of the World. New Holland Publishers (UK) Ltd., London.
Kitchener A. C., Breitemoser-Würsten Ch., Eizirik E., et al. 2016. A revised taxonomy of the Felidae. The final report of the Cat Classification Task Force of the IUCN Cat Specialist Group. Cat News Special Issue 11, 80 pp
Luo, S. J., Kim, J-H, Johnson, W. E. et al.2004. Phylogeography and Genetic Ancestry of Tigers (Panthera tigris). PLoS Biology, 2(12): e442
Ottoni, C., Neer, W. V., Cupere, B. D. et al. 2017. The palaeogenetics of cat dispersal in the ancient world. Nature Ecology & Evolution,1: 0139 DOI: 10.1038/s41559-017-0139
Sunquist, M. E. and Sunquist, F. C. 2009. Family Felidae (Cats). Pp 126-168. in: Wilson, D. E. and Mittermeier, R. A. eds. 2009. Handbook of Mammals of the World. Vol 1. Carnivores. Lynx Edicions, Barcelona.
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